Fisiología vegetal del cultivo de aguacate

Comprender la fisiología del aguacate, Persea americana, es decisivo para modular su potencial productivo, la especie presenta un sistema radicular superficial, altamente sensible a la hipoxia, que condiciona el manejo del riego y de la textura del suelo, mientras que la dinámica de estomas y el acoplamiento entre transpiración y fotosíntesis determinan la eficiencia en el uso del agua bajo climas con alta demanda evaporativa, además, la marcada alternancia de producción se relaciona con la competencia por asimilados entre crecimiento vegetativo, floración y cuajado.

Sobre esta base, el ajuste fino de nutrición y poda debe sincronizarse con los flujos de carbohidratos hacia frutos y raíces, integrando la fisiología de la floración y del desarrollo de la semilla, ya que el aguacate prioriza la estabilidad del dosel sobre la carga frutal, por ello, solo un manejo que considere reservas de almidón, actividad cambial y regulación hormonal de la abscisión permitirá reducir el añerismo y sostener altos rendimientos estables.

Procesos fisiológicos

La fisiología del aguacate (Persea americana Mill.) se sostiene en un equilibrio frágil entre captura de carbono, manejo del agua y provisión continua de asimilados a un sistema radical sensible, que responde con rapidez a cualquier desajuste. Comprender estos procesos fisiológicos no es un ejercicio académico, sino la base para decidir densidades, podas, riegos y nutrición con precisión, sobre todo en sistemas intensivos y de alta productividad.

Fotosíntesis, respiración y balance de carbono

El aguacate es una especie C3 con alta demanda de carbono por su crecimiento vegetativo continuo y por la naturaleza oleaginosa del fruto, que exige flujos sostenidos de fotoasimilados hacia el mesocarpio. La tasa fotosintética neta en hojas bien iluminadas suele ubicarse entre 10 y 18 µmol CO₂ m⁻² s⁻¹ en condiciones óptimas, con un punto de saturación lumínica relativamente bajo frente a otras frutales perennes, lo que explica su sensibilidad a sombreados excesivos por copas densas o marcos de plantación cerrados.

Este aparato fotosintético, sin embargo, opera con márgenes estrechos frente al estrés térmico y al déficit hídrico, la temperatura foliar por encima de 32-34 °C incrementa la fotorrespiración, reduce la eficiencia de Rubisco y altera la integridad de las membranas tilacoidales, de modo que la tasa de asimilación cae incluso con radiación abundante, mientras que temperaturas por debajo de 10-12 °C disminuyen la actividad enzimática y la fluidez de membranas, comprometiendo la producción de carbohidratos en periodos críticos como la floración.

La respiración, por su parte, consume una fracción considerable del carbono fijado, particularmente en raíces finas y frutos en desarrollo, el aguacate presenta respiración elevada asociada a su metabolismo lipídico, con tasas que se incrementan exponencialmente por encima de 25 °C, por lo que en climas cálidos mal manejados el balance neto de carbono puede volverse marginal, sobre todo si coexisten copas sombreadas, estrés hídrico y alta carga frutal.

El manejo de la luz y la ventilación dentro de la copa se vuelve entonces una herramienta fisiológica, no solo estructural, la poda orientada a mantener índice de área foliar moderado, distribución homogénea de hojas funcionales y renovación de brotes permite sostener tasas fotosintéticas más altas por unidad de área, además de reducir la temperatura foliar y mejorar el acoplamiento aerodinámico de la hoja con la atmósfera, lo que favorece el intercambio gaseoso.

Transpiración, estomas y relaciones hídricas

La regulación estomática en aguacate es particularmente conservadora, con cierre temprano frente a aumentos en el déficit de presión de vapor (DPV) y a caídas moderadas del potencial hídrico del suelo, este comportamiento iso-hídrico protege el xilema de cavitación, pero limita la fotosíntesis en horas de máxima demanda evaporativa, lo que explica por qué el cultivo responde mejor a ambientes con humedad relativa moderada y vientos suaves.

Bajo condiciones de DPV alto, la conductancia estomática puede reducirse más de 50 % al mediodía, incluso con suelos bien hidratados, si el sistema radical no es capaz de sostener el flujo de agua requerido, esta respuesta, adaptativa en ecosistemas originales más sombreados y húmedos, se vuelve un cuello de botella en zonas de expansión con atmósferas secas y radiación intensa, donde el riego por sí solo no garantiza la apertura estomática plena.

El sistema radical del aguacate, con raíces finas poco suberizadas, alta tasa de recambio y escasa tolerancia a hipoxia, condiciona de manera decisiva la fisiología hídrica, la conductividad hidráulica del suelo-árbol se desploma cuando el oxígeno se vuelve limitante, ya sea por compactación, mal drenaje o láminas de riego excesivas, lo que induce cierre estomático aun en presencia de agua disponible, por ello, la aireación de la rizosfera es tan determinante como la cantidad de agua aplicada.

El potencial hídrico foliar predawn y al mediodía se ha consolidado como indicador funcional del estado hídrico en plantaciones comerciales, valores alrededor de -0,2 a -0,4 MPa en la madrugada y no inferiores a -1,0 MPa al mediodía suelen asociarse con tasas fotosintéticas cercanas al óptimo, mientras que descensos más marcados reflejan un estrés que, si es recurrente, reduce el crecimiento de brotes, la diferenciación floral y el calibre final de fruto.

Nutrición, transporte de asimilados y desarrollo radical

La fisiología del aguacate está marcada por una fuerte dependencia del calcio y del boro para mantener la integridad de tejidos jóvenes, la estabilidad de membranas y la funcionalidad del ápice radical, la baja movilidad del calcio en floema y su transporte predominantemente xilemático implica que cualquier interrupción en el flujo transpiratorio se traduce en deficiencias localizadas en frutos y hojas nuevas, incluso en suelos con niveles adecuados.

El transporte de fotoasimilados ocurre a través del floema con patrones de partición muy específicos, las hojas maduras cercanas a racimos florales y frutos en desarrollo actúan como fuentes primarias, mientras que el fruto, con su intenso metabolismo lipídico, compite con brotes vegetativos y raíces por carbono, esta competencia se acentúa en periodos de alta carga, provocando reducción del crecimiento radical y menor renovación de raíces finas, lo que aumenta la vulnerabilidad a estrés hídrico y enfermedades de la rizosfera.

La sincronización entre crecimiento radical y desarrollo aéreo es un punto crítico, el aguacate presenta pulsos de emisión de raíces finas que suelen desfasarse parcialmente de los picos de crecimiento vegetativo y de la expansión rápida del fruto, si las prácticas de fertilización y riego no se alinean con estos pulsos, gran parte de los nutrientes aplicados queda fuera del alcance de raíces activas, reduciendo la eficiencia de uso y alterando la relación C/N en la planta.

El nitrógeno, aunque esencial para sostener tasas fotosintéticas altas, modifica la fisiología de manera compleja, dosis elevadas incrementan el área foliar y la actividad fotosintética por hoja, pero también elevan la respiración y la susceptibilidad a estrés abiótico, además, un exceso de nitrógeno amoniacal en la rizosfera puede alterar el pH y la microbiota asociada, afectando la absorción de otros elementos y la salud radical, lo que se traduce en menor tolerancia a Phytophthora cinnamomi y otros patógenos.

Floración, cuajado y fisiología del fruto

La transición de la fase vegetativa a la reproductiva en aguacate responde a señales integradas de estado de reservas, fotoperiodo y temperatura, más que a un único disparador, la acumulación de carbohidratos en ramas y raíces durante el periodo previo a la inducción floral es determinante, ya que la floración masiva y el cuajado inicial consumen grandes cantidades de azúcares y nutrientes, en un momento en que la capacidad fotosintética puede estar limitada por temperaturas subóptimas.

El fenómeno de floración excesiva y bajo cuajado, característico del cultivo, tiene una base fisiológica en la relación fuente-demanda, el árbol emite millones de flores, pero solo una fracción mínima progresa a fruto, la caída masiva de flores y frutos jóvenes actúa como un mecanismo de ajuste fino al balance de carbono y a la capacidad hidráulica del sistema, cuando la disponibilidad de asimilados o el flujo de agua no son suficientes, el aborto se intensifica.

El fruto de aguacate exhibe un patrón de crecimiento sigmoideo simple, con una fase inicial de división celular seguida de una prolongada etapa de expansión celular y acumulación de lípidos, durante la primera fase, la demanda de boro, calcio y nitrógeno es particularmente alta, mientras que en la segunda predomina la necesidad de carbono y potasio, cualquier restricción hídrica o nutricional en la fase de división celular tiene efectos irreversibles sobre el número de células y, por ende, sobre el tamaño potencial del fruto.

Al acercarse la madurez fisiológica, la tasa de acumulación de aceite se estabiliza, pero la actividad respiratoria del fruto se mantiene elevada, el aguacate es un fruto climatérico, con un marcado incremento de respiración y producción de etileno tras la cosecha, sin embargo, la fisiología previa en el árbol determina la respuesta poscosecha, frutos provenientes de árboles sometidos a estrés hídrico crónico o desequilibrios nutricionales muestran mayor variabilidad en contenido de materia seca, mayor incidencia de desórdenes fisiológicos internos y menor vida de anaquel.

En conjunto, estos procesos fisiológicos delinean un cultivo que responde de forma inmediata a la calidad del ambiente radicular, a la dinámica del agua y a la gestión de la luz, y que expresa su potencial productivo solo cuando el flujo de carbono, agua y nutrientes se mantiene estable a lo largo de todo el ciclo, desde la emisión de raíces finas hasta el llenado lipídico del fruto.

Estados fenológicos

La fenología del aguacate organizada bajo la escala BBCH ofrece un marco cuantificable para relacionar procesos fisiológicos con decisiones de manejo, desde la inducción floral hasta la dinámica de llenado de fruto y maduración de semillas. En Persea americana, de fisiología perenne y hoja persistente, los solapamientos entre brotación vegetativa, floración y desarrollo de fruto obligan a una lectura más fina de los estadios fenológicos, porque rara vez se presentan de forma secuencial y aislada, como en cultivos anuales, sino en mosaicos simultáneos sobre la misma copa.

La estructura básica de la escala BBCH para aguacate se articula en estadios principales (0 a 9) que describen desde la yema latente hasta la senescencia, y estadios secundarios (00–99) que precisan el progreso dentro de cada fase, sin embargo, su valor agronómico real surge cuando se vinculan estos códigos con la fisiología de carbohidratos, la dinámica hormonal y la demanda hídrica, porque el árbol de aguacate mantiene un delicado equilibrio entre crecimiento vegetativo y reproductivo, con reservas limitadas en raíces y ramas, sensibles al estrés biótico y abiótico.

Yema latente, brotación y desarrollo de hojas (BBCH 00–19)

El estado BBCH 00–09, que abarca desde la yema completamente latente hasta el inicio de la hinchazón, se relaciona con la transición de un metabolismo de mantenimiento, dominado por respiración basal, hacia una fase de reactivación meristemática, en esta etapa, la temperatura del suelo y el estatus hídrico del perfil radicular modulan la actividad de las raíces finas, que a su vez condicionan la disponibilidad de citoquininas hacia la parte aérea, por lo que un estrés hídrico moderado previo puede retrasar la sincronía entre brotación y futura inducción floral.

Con el avance hacia BBCH 10–19, cuando las yemas se abren y se desarrollan nuevas hojas, el árbol entra en una fase de alta demanda de nitrógeno y de fósforo, ya que la síntesis de clorofila y de proteínas del aparato fotosintético se acelera, las hojas jóvenes presentan tasas de fotosíntesis específicas elevadas, pero aún con baja área foliar total, de modo que el árbol depende de las reservas de carbohidratos acumuladas en la estación previa, sobre todo en raíces y ramas de 2–3 años, si estas reservas son insuficientes, la brotación se vuelve errática y la futura floración muestra racimos menos vigorosos, con mayor proporción de flores estaminadas.

En regiones mexicanas con altitudes intermedias, donde se combinan brotaciones vegetativas múltiples al año, la correcta identificación de picos de BBCH 11–15 (hojas desplegándose) resulta clave para ajustar la fertilización nitrogenada, ya que aplicaciones tardías, cuando el follaje ya alcanzó BBCH 17–19 (hojas completamente expandidas), se traducen en un exceso vegetativo que compite con la inducción floral, reduciendo la eficiencia de cuajado en la siguiente estación productiva.

Inducción floral, floración y cuajado (BBCH 50–79)

El paso de un meristemo vegetativo a uno reproductivo en aguacate no es visible de inmediato a nivel de campo, sin embargo, se asocia con el tránsito hacia BBCH 51–55, cuando las yemas florales se diferencian y comienzan a hincharse, esta fase está fuertemente influida por la temperatura nocturna y la relación C/N en tejidos de soporte, con umbrales críticos que varían según raza botánica y cultivar, por ejemplo, en ‘Hass’ se han descrito respuestas óptimas con noches frescas y días templados, que favorecen la expresión de genes relacionados con la floración y la acumulación de azúcares en las yemas.

En BBCH 57–59, cuando los racimos florales son visibles y las primeras flores se aproximan a la antesis, la fisiología del árbol se reorienta hacia la exportación de fotoasimilados hacia inflorescencias, el balance hormonal cambia, con incrementos relativos de giberelinas y auxinas en los ejes florales, mientras que el nivel de ácido abscísico en hojas maduras modula la respuesta estomática al estrés hídrico, un cierre estomático excesivo en esta fase, por déficit de agua o salinidad, reduce la fotosíntesis y provoca aborto floral temprano, lo que explica por qué la disponibilidad hídrica estable en BBCH 60–65 se correlaciona con mayores tasas de cuajado.

La floración plena, codificada como BBCH 65, representa un punto de máxima complejidad fisiológica, el aguacate presenta dicogamia protógina con apertura asincrónica de flores tipo A y B, lo que genera ventanas de receptividad estigmática y liberación de polen muy definidas, en términos fenológicos, la duración de BBCH 60–69 condiciona la eficiencia de polinización cruzada, influida por temperatura, humedad relativa y actividad de polinizadores, una floración concentrada en pocos días, con fuerte coincidencia entre fases femenina y masculina, tiende a mejorar el cuajado, mientras que floraciones prolongadas, fragmentadas por ondas de estrés, derivan en producciones irregulares y tamaños de fruto heterogéneos.

El cuajado inicial, entre BBCH 71–73, coincide con una intensa caída fisiológica de flores y frutos recién formados, aquí se define el número final de frutos por inflorescencia, el éxito de esta etapa depende del suministro continuo de carbohidratos desde hojas cercanas, por lo que la coexistencia de brotes vegetativos vigorosos en la misma rama, en BBCH 11–15, puede desviar recursos hacia crecimiento de brotes, reduciendo la retención de frutos, esta competencia interna explica por qué el manejo de poda y de nutrición debe sincronizarse con la fenología BBCH, evitando estimular brotaciones vegetativas fuertes en plena fase de cuajado.

Crecimiento, llenado de fruto y maduración fisiológica (BBCH 80–89)

El desarrollo del fruto de aguacate sigue una curva sigmoidea típica, que se alinea con los estadios BBCH 80–89, en BBCH 80–81 el fruto recién cuajado presenta división celular intensa en el mesocarpo, con alta actividad de meristemos subepidérmicos, durante esta fase, la demanda de calcio estructural es crítica, ya que se incorporan cationes a las paredes celulares y membranas, una deficiencia relativa, combinada con alta tasa de crecimiento, incrementa la susceptibilidad a desórdenes fisiológicos en postcosecha, vinculados con integridad de membranas y aparición de manchas o pardeamientos internos.

Conforme el fruto avanza hacia BBCH 83–85, la división celular disminuye y predomina la expansión celular, el mesocarpo acumula aceites, principalmente triacilglicéridos ricos en ácido oleico, la tasa de síntesis de lípidos se asocia con la disponibilidad de fotoasimilados y con la eficiencia del transporte floemático desde hojas funcionales, por ello, la sombra excesiva dentro de la copa, resultado de podas inadecuadas o densidades de plantación elevadas, reduce la fotosíntesis neta por unidad de volumen de copa y limita el llenado de fruto, generando calibres menores aunque el número de frutos por árbol sea alto.

En BBCH 87–89, cuando el fruto alcanza su tamaño máximo y se aproxima la madurez fisiológica, la semilla completa su desarrollo y se incrementa la acumulación de reservas, la respiración del fruto en el árbol se estabiliza, mientras que el contenido de aceite se acerca a los umbrales comerciales, en ‘Hass’ estos valores suelen rondar 20–24 % en base fresca, dependiendo de altitud y manejo, la determinación precisa de la transición a BBCH 89 es esencial para definir la ventana óptima de cosecha, ya que cortar frutos en un estado demasiado temprano implica menor contenido de aceite y mayor riesgo de desórdenes en maduración, mientras que retrasar la cosecha incrementa la vulnerabilidad a daños por viento, heladas tardías y plagas de fruto.

El manejo hídrico durante BBCH 80–89 adquiere un papel estratégico, un déficit moderado y controlado en la fase final puede favorecer la concentración de sólidos y aceites, siempre que no se comprometa la integridad del sistema radical ni se induzca estrés severo, que elevaría el ácido abscísico foliar y podría precipitar defoliación parcial, reduciendo la protección del fruto frente a radiación excesiva y golpes de sol, la lectura fina de la fenología, combinada con monitoreo de potencial hídrico, permite ajustar riegos para maximizar calidad sin deteriorar la fisiología del árbol.

Fenología, reservas y alternancia productiva

La alternancia productiva en aguacate, con años de alta y baja carga, se entiende mejor cuando se superpone la dinámica de reservas de carbohidratos y nutrientes con la cronología BBCH, en años de cosecha abundante, el árbol destina una fracción considerable de fotoasimilados al sostén de frutos en BBCH 80–89, reduciendo la reposición de reservas en raíces y ramas, si esta situación coincide con estrés hídrico o nutricional, la siguiente fase de inducción floral, en BBCH 51–55, se ve comprometida, generando floraciones débiles y menor cuajado, lo que retroalimenta el ciclo de alternancia.

La gestión agronómica avanzada busca modular esta alternancia interviniendo en momentos fenológicos clave, por ejemplo, ajustando la carga de fruto mediante raleo selectivo en BBCH 71–73, o corrigiendo el balance nutrimental durante BBCH 10–19 y BBCH 57–65, cuando la relación C/N y el estatus de boro y zinc influyen en la fecundación y el desarrollo inicial del embrión, la fenología BBCH se convierte así en una herramienta operativa para calendarizar prácticas, más que en un simple sistema descriptivo.

Además, la coexistencia de racimos florales en BBCH 60–69 con frutos en BBCH 80–89 en el mismo árbol, frecuente en zonas de clima benigno de México, obliga a priorizar decisiones, ya que las intervenciones que favorecen el llenado de fruto, como riegos abundantes o altas dosis de nitrógeno, pueden ir en detrimento de la nueva floración, la lectura simultánea de estos estados fenológicos, con especial atención al reparto de carbohidratos y a la actividad fotosintética de hojas de distintas edades, permite diseñar estrategias de manejo más finas, orientadas a estabilizar la producción a mediano plazo.

En última instancia, la escala BBCH aplicada al aguacate ofrece un lenguaje común para vincular observación de campo, fisiología y manejo, al identificar con precisión los estados fenológicos, se pueden relacionar respuestas del cultivo a variaciones climáticas recientes, como olas de calor o cambios en patrones de precipitación, con procesos internos específicos, desde la inducción floral hasta la maduración de fruto, lo que abre la puerta a una agricultura de precisión fenológica, en la que cada decisión de riego, poda o fertilización se alinea con la fase fisiológica dominante del árbol.

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